09.04.2024

Зоны корня: роста, растяжения, всасывания, проводящая. Внутренне строение корня растения. Строение корня растения — зоны корня и их функции Изображение продольного разреза молодого корня


Корень – основной вегетативный орган растения, выполняющий в типичном случае функцию почвенного питания. Корень – осевой орган, обладающий радиальной симметрией и неопределенно долго нарастающий в длину благодаря деятельности апикальной меристемы. От побега он морфологически отличается тем, что на нем никогда не образуются листья, а апикальная меристема всегда прикрыта корневым чехликом.

Кроме главной функции поглощения веществ из почвы, корни выполняют и другие функции:

1) корни укрепляют («заякоривают») растения в почве, делают возможным вертикальный рост и вынесение побегов наверх;

2) в корнях синтезируются различные вещества, которые затем передвигаются в другие органы растения;

3) в корнях могут откладываться запасные вещества;

4) корни взаимодействуют с корнями других растений, микроорганизмами, грибами, обитающими в почве.

Совокупность корней одной особи образует единую в морфологическом и физиологическом отношении корневую систему .

В состав корневых систем входят корни различной морфологической природы – главный корень, боковые и придаточные корни.

Главный корень развивается из зародышевого корешка. Боковые корни образуются на корне (главном, боковом, придаточном), который по отношению к ним обозначается как материнский . Они возникают на некотором расстоянии от апекса, в направлении от основания корня к его верхушке. Боковые корни закладываются эндогенно , т.е. во внутренних тканях материнского корня. Если бы ветвление происходило в самом апексе, это бы затруднило продвижение корня в почве. Придаточные корни могут возникать и на стеблях, и на листьях, и на корнях. В последнем случае они отличаются от боковых корней тем, что не обнаруживают строгого порядка заложения вблизи апекса материнского корня и могут возникать на старых участках корней.

По происхождению выделяют следующие типы корневых систем ( рис. 4.1):

1) система главного корня представлена главным корнем (первого порядка) с боковыми корнями второго и последующих порядков (у многих кустарников и деревьев, большинства двудольных растений);

2) система придаточных корней развивается на стеблях, листьях; встречается у большинства однодольных растений и многих двудольных, размножающихся вегетативно;

3) смешанная корневая система образована главным и придаточными корнями с их боковыми ответвлениями (многие травянистые двудольные).

Рис. 4.1. Типы корневых систем : А – система главного корня; Б – система придаточных корней; В – смешанная корневая система (А и В – стержневые корневые системы; Б – мочковатая корневая система).

По форме различают стержневую и мочковатую корневые системы.

В стержневой корневой системе главный корень сильно развит и хорошо заметен среди остальных корней. В мочковатой корневой системе главный корень незаметен или его нет, а корневая система составлена многочисленными придаточными корнями ( рис. 4.1).

Корень обладает потенциально неограниченным ростом. Однако в естественных условиях рост и ветвление корней ограничены влиянием других корней и почвенных экологических факторов. Основная масса корней располагается в верхнем слое почвы (15 см), наиболее богатом органическими веществами. Корни деревьев углубляются в среднем на 10-15 м, а в ширину распространяются обычно за пределы радиуса крон. Корневая система кукурузы заходит на глубину около 1,5 м и примерно на 1 м во все стороны от растения. Рекордная глубина проникновения корней в почву отмечена у пустынного мескитового кустарника – более 53 м.

У одного куста ржи, выращенного в теплице, общая длина всех корней составила 623 км. Суммарный прирост всех корней за одни сутки равнялся примерно 5 км. Общая поверхность всех корней у этого растения составила 237 м 2 и была в 130 раз больше поверхности надземных органов.

Зоны молодого корневого окончания - это разные по длине части молодого корня, выполняющие неодинаковые функции и характеризующиеся определенными морфологическими и анатомическими особенностями (рис. 4.2 ).

Кончик корня снаружи всегда прикрыт корневым чехликом , защищающим апикальную меристему. Чехлик состоит из живых клеток и постоянно обновляется: по мере того, как с его поверхности слущиваются старые клетки, на смену им, изнутри, апикальная меристема образует новые молодые клетки. Наружные клетки корневого чехлика отслаиваются еще будучи живыми, они продуцируют обильную слизь, которая облегчает продвижение корня среди твердых частиц почвы. В клетках центральной части чехлика содержится много крахмальных зерен. По-видимому, эти зерна служат статолитами , т. е. способны перемещаться в клетке при изменении положения кончика корня в пространстве, благодаря чему корень растет всегда в сторону действия силы тяжести (положительный геотропизм ).

Под чехликом находится зона деления , представленная апикальной меристемой, в результате деятельности которой формируются все прочие зоны и ткани корня. Зона деления имеет размеры около 1 мм. Клетки апикальной меристемы относительно мелкие, многогранные, с густой цитоплазмой и крупным ядром.

Вслед за зоной деления располагается зона растяжения , или зона роста . В этой зоне клетки почти не делятся, а сильно растягиваются (растут) в продольном направлении, вдоль оси корня. Объем клеток увеличивается за счет поглощения воды и образования крупных вакуолей, при этом высокое тургорное давление проталкивает растущий корень между частицами почвы. Протяженность зоны растяжения обычно невелика и не превышает нескольких миллиметров.

Рис. 4.2. Общий вид (А) и продольный срез (Б) корневого окончания (схема ): I – корневой чехлик; II – зоны деления и растяжения; III – зона всасывания; IV – начало зоны проведения: 1 – растущий боковой корень; 2 – корневые волоски; 3 – ризодерма; 3а – экзодерма; 4 – первичная кора; 5 – эндодерма; 6 – перицикл; 7 – осевой цилиндр.

Далее идет зона поглощения , или зона всасывания . В этой зоне покровной тканью является ризодерма (эпиблема ), клетки которой несут многочисленные корневые волоски . Растяжение корня прекращается, корневые волоски плотно охватывают частицы почвы и как бы срастаются с ними, поглощая воду и растворенные в ней минеральные соли. Зона поглощения имеет протяжение до нескольких сантиметров. Эту зону называют также зоной дифференциации , поскольку именно здесь происходит образование постоянных первичных тканей.

Продолжительность жизни корневого волоска не превышает 10-20 дней. Выше зоны всасывания, там, где исчезают корневые волоски, начинается зона проведения . По этой части корня вода и растворы солей, поглощенные корневыми волосками, транспортируются в вышележащие органы растения. В зоне проведения формируются боковые корни (рис. 4.2).

Клетки зон всасывания и проведения занимают фиксированное положение и не могут смещаться относительно участков почвы. Однако сами зоны, вследствие постоянного верхушечного роста, непрерывно перемещаются вдоль корня по мере нарастания корневого окончания. В зону поглощения постоянно включаются молодые клетки со стороны зоны растяжения и одновременно исключаются клетки стареющие, переходящие в состав зоны проведения. Таким образом, всасывающий аппарат корня – подвижное образование, непрерывно передвигающееся в почве.

Так же последовательно и закономерно в корневом окончании возникают внутренние ткани.

Первичное строение корня. Первичная структура корня образуется в результате деятельности апикальной меристемы. Корень отличается от побега тем, что его апикальная меристема откладывает клетки не только внутрь, но и наружу, пополняя чехлик. Число и расположение инициальных клеток в апексах корней значительно варьируют у растений, принадлежащих к разным систематическим группам. Производные инициалей уже вблизи апикальной меристемы дифференцируются в первичные меристемы – 1) протодерму , 2) основную меристему и 3) прокамбий (рис. 4.3 ). Из этих первичных меристем в зоне всасывания формируются три системы тканей: 1) ризодерма , 2) первичная кора и 3) осевой (центральный) цилиндр , или стела .

Рис. 4.3. Продольный срез кончика корня лука.

Ризодерма (эпиблема , эпидерма корня ) – всасывающая ткань, образующаяся из протодермы , наружного слоя первичной меристемы корня. В функциональном отношении ризодерма представляет собой одну из важнейших тканей растения. Через нее идет поглощение воды и минеральных солей, она взаимодействует с живым населением почвы, через ризодерму из корня в почву выделяются вещества, помогающие почвенному питанию. Поглощающая поверхность ризодермы сильно увеличена благодаря наличию у части клеток трубчатых выростов – корневых волосков (рис. 4.4 ). Волоски имеют длину 1-2 мм (до 3 мм). У одного четырехмесячного растения ржи было установлено примерно 14 млрд. корневых волосков с площадью поглощения 401 м 2 и суммарной длиной более 10 000 км. У водных растений корневые волоски могут отсутствовать.

Стенка волоска очень тонкая и состоит из целлюлозы и пектиновых веществ. Ее наружные слои содержат слизь, что способствует установлению более тесного контакта с частицами почвы. Слизь создает благоприятные условия для поселения полезных бактерий, влияет на доступность почвенных ионов и защищает корень от иссушения. В физиологическом отношении ризодерма отличается большой активностью. Она поглощает минеральные ионы с затратой энергии. В гиалоплазме имеется большое количество рибосом и митохондрий, что характерно для клеток с высоким уровнем обмена веществ.

Рис. 4.4. Поперечный срез корня в зоне всасывания: 1 – ризодерма; 2 – экзодерма; 3 – мезодерма; 4 - эндодерма; 5 – ксилема; 6 – флоэма; 7 - перицикл.

Из основной меристемы формируется первичная кора . Первичная кора корня дифференцирована на: 1) экзодерму – наружную часть, лежащую непосредственно за ризодермой, 2) среднюю часть – мезодерму и 3) самый внутренний слой – эндодерму (рис. 4.4). Основную массу первичной коры составляет мезодерма , образованная живыми паренхимными клетками с тонкими стенками. Клетки мезодермы расположены рыхло, по системе межклетников вдоль оси корня циркулируют газы, необходимые для дыхания клеток. У болотных и водных растений, корни которых испытывают недостаток кислорода, мезодерма часто представлена аэренхимой. Также в мезодерме могут присутствовать механические и выделительные ткани. Паренхима первичной коры выполняет ряд важных функций: участвует в поглощении и проведении веществ, синтезирует различные соединения, в клетках коры часто откладываются запасные питательные вещества, например крахмал.

Наружные слои первичной коры, подстилающие ризодерму, образуют экзодерму . Экзодерма возникает как ткань, регулирующая прохождение веществ из ризодермы в кору, но после отмирания ризодермы выше зоны всасывания она оказывается на поверхности корня и превращается в защитную покровную ткань. Экзодерма формируется как один слой (реже несколько слоев) и состоит из живых паренхимных клеток, плотно сомкнутых между собой. По мере отмирания корневых волосков, стенки клеток экзодермы покрываются с внутренней стороны слоем суберина. В этом отношении экзодерма сходна с пробкой, но в отличие от нее первична по происхождению, и клетки экзодермы остаются живыми. Иногда в экзодерме сохраняются пропускные клетки с тонкими неопробковевшими стенками, через которые происходит избирательное поглощение веществ.

Самый внутренний слой первичной коры – эндодерма . Она в виде непрерывного цилиндра окружает стелу. Эндодерма в своем развитии может пройти три ступени. На первой ступени ее клетки плотно прилегают друг к другу и имеют тонкие первичные стенки. На их радиальных и поперечных стенках образуются утолщения в виде рамочек – пояски Каспари (рис. 4.5 ). Пояски соседних клеток тесно смыкаются между собой, так что вокруг стелы создается их непрерывная система. В поясках Каспари откладываются суберин и лигнин, что делает их непроницаемыми для растворов. Поэтому вещества из коры в стелу и из стелы в кору могут пройти только по симпласту, т. е. через живые протопласты клеток эндодермы и под их контролем.

Рис. 4.5. Эндодерма на первой ступени развития (схема).

На второй ступени развития суберин откладывается по всей внутренней поверхности клеток эндодермы. При этом некоторые клетки сохраняют первичное строение. Это пропускные клетки , они остаются живыми, и через них осуществляется связь между первичной корой и центральным цилиндром. Как правило, они расположены напротив лучей первичной ксилемы. У корней, не обладающих вторичным утолщением, эндодерма может получить третичное строение. Оно характеризуется сильным утолщением и одревеснением всех стенок, или чаще сравнительно тонкими остаются стенки, обращенные наружу (рис. 4.7 ). Пропускные клетки сохраняются и в третичной эндодерме.

Центральный (осевой ) цилиндр , или стела формируется в центре корня. Уже вплотную к зоне деления самый наружный слой стелы образует перицикл , клетки которого долго сохраняют характер меристемы и способность к новообразованиям. В молодом корне перицикл состоит из одного ряда живых паренхимных клеток с тонкими стенками (рис. 4.4). Перицикл выполняет несколько важных функций. У большинства семенных растений в нем закладываются боковые корни. У видов с вторичным ростом он участвует в формировании камбия и дает начало первому слою феллогена. В перицикле часто происходит образование новых клеток, входящих затем в его состав. У некоторых растений в перицикле возникают также зачатки придаточных почек. В старых корнях однодольных растений клетки перицикла часто склерифицируются.

За перициклом находятся клетки прокамбия , которые дифференцируются в первичные проводящие ткани. Элементы флоэмы и ксилемы закладываются по кругу, чередуясь друг с другом, и развиваются центростремительно. Однако ксилема в своем развитии обычно обгоняет флоэму и занимает центр корня. На поперечном разрезе первичная ксилема образует звезду, между лучами которой располагаются участки флоэмы (рис. 4.4). Такая структура получила название радиального проводящего пучка .

Звезда ксилемы может иметь различное число лучей – от двух до многих. Если их два, корень называют диархным , если три – триархным , четыре – тетрархным , а если много – полиархным (рис. 4.6 ). Число лучей ксилемы обычно зависит от толщины корня. В толстых корнях однодольных растений оно может достигать 20-30 (рис. 4.7). В корнях одного и того же растения число лучей ксилемы может быть различно, в более тонких ответвлениях оно сокращается до двух.

Рис. 4.6. Типы строения осевого цилиндра корня (схема): А – диархный; Б – триархный; В – тетрархный; Г – полиархный: 1 – ксилема; 2 – флоэма.

Пространственное разделение тяжей первичной флоэмы и ксилемы, расположенных на разных радиусах, и их центростремительное заложение представляют собой характерные особенности строения центрального цилиндра корня и имеют большое биологическое значение. Элементы ксилемы максимально приближены к поверхности стелы, и в них легче, минуя флоэму, проникают растворы, поступающие из коры.

Рис. 4.7. Поперечный срез корня однодольного растения : 1 – остатки ризодермы; 2 – экзодерма; 3 – мезодерма; 4 – эндодерма; 5 – пропускные клетки; 6 – перицикл; 7 – ксилема; 8 – флоэма.

Центральная часть корня обычно занята одним или несколькими крупными сосудами ксилемы. Присутствие сердцевины вообще нетипично для корня, однако в корнях некоторых однодольных в середине находится небольшой участок механической ткани (рис. 4.7 ) или тонкостенные клетки, возникающие из прокамбия (рис. 4.8).

Рис. 4.8. Поперечный срез корня кукурузы.

Первичная структура корня характерна для молодых корней всех групп растений. У споровых и однодольных растений первичное строение корня сохраняется в течение всей жизни.

Вторичное строение корня. У голосеменных и двудольных растений первичное строение сохраняется недолго и выше зоны всасывания сменяется вторичным. Вторичное утолщение корня происходит за счет деятельности вторичных боковых меристем – камбия и феллогена .

Камбий возникает в корнях из меристематических прокамбиальных клеток в виде прослойки между первичными ксилемой и флоэмой (рис. 4.9 ). В зависимости от числа флоэмных тяжей одновременно закладываются две или более зоны камбиальной активности. Сначала камбиальные прослойки разобщены между собой, но вскоре клетки перицикла, лежащие против лучей ксилемы, делятся тангенциально и соединяют камбий в непрерывный слой, окружающий первичную ксилему. Камбий откладывает внутрь слои вторичной ксилемы (древесины ) и наружу вторичную флоэму (луб ). Если этот процесс длится долго, то корни достигают значительной толщины.

Рис. 4.9. Заложение и начало деятельности камбия в корне проростка тыквы: 1 – первичная ксилема; 2 – вторичная ксилема; 3 – камбий; 4 – вторичная флоэма; 5 – первичная флоэма; 6 – перицикл; 7 – эндодерма.

Участки камбия, возникшие из перицикла, состоят из паренхимных клеток и не способны откладывать элементы проводящих тканей. Они образуют первичные сердцевинные лучи , представляющие собой широкие участки паренхимы между вторичными проводящими тканями (рис. 4.10 ). Вторичные сердцевинные , или лубодревесинные лучи возникают дополнительно при длительном утолщении корня, они обычно yже первичных. Сердцевинные лучи обеспечивают связь между ксилемой и флоэмой корня, по ним происходит радиальный транспорт различных соединений.

В результате деятельности камбия первичная флоэма оттесняется наружу и сдавливается. Звезда первичной ксилемы остается в центре корня, ее лучи могут сохраняться в течение длительного времени (рис. 4.10 ), но чаще центр корня заполняется вторичной ксилемой, и первичная ксилема становится незаметной.

Рис. 4.10. Поперечный срез корня тыквы (вторичное строение ): 1 – первичная ксилема; 2 – вторичная ксилема; 3 – камбий; 4 – вторичная флоэма; 5 – первичный сердцевинный луч; 6 – пробка; 7 – паренхима вторичной коры.

Ткани первичной коры не могут следовать за вторичным утолщением и обречены на гибель. Они заменяются вторичной покровной тканью – перидермой , которая может растягиваться на поверхности утолщающегося корня благодаря работе феллогена. Феллоген закладывается в перицикле и начинает откладывать наружу пробку , а внутрь - феллодерму . Первичная кора, отрезанная пробкой от внутренних живых тканей, отмирает и сбрасывается (рис. 4.11 ).

Клетки феллодермы и паренхима, образовавшаяся за счет деления клеток перицикла, образуют паренхиму вторичной коры , окружающую проводящие ткани (рис. 4.10 ). Снаружи корни вторичного строения покрыты перидермой. Корка образуется редко, лишь на старых корнях деревьев.

Многолетние корни древесных растений в результате длительной активности камбия нередко сильно утолщаются. Вторичная ксилема у таких корней сливается в сплошной цилиндр, окруженный снаружи кольцом камбия и сплошным кольцом вторичной флоэмы (рис. 4.11 ). По сравнению со стеблем границы годичных колец в древесине корня выражены значительно слабее, луб развит сильнее, сердцевинные лучи, как правило, шире.

Рис. 4.11. Поперечный срез корня ивы в конце первого вегетационного периода.

Специализация и метаморфозы корней. У большинства растений в одной и той же корневой системе отчетливо различаются ростовые и сосущие окончания. Ростовыеокончания обычно более мощные, быстро удлиняются и продвигаются вглубь почвы. Зона растяжения у них хорошо выражена, и апикальные меристемы работают энергично. Сосущие окончания, возникающие в большом количестве на ростовых корнях, удлиняются медленно, и их апикальные меристемы почти перестают работать. Сосущие окончания как бы останавливаются в почве и интенсивно ее «обсасывают».

У древесных растений различают толстые скелетные и полускелетные корни, на которых образуются недолговечные корневые мочки . В состав корневых мочек, непрерывно заменяющих друг друга, входят ростовые и сосущие окончания.

Если корни выполняют особые функции, их строение меняется. Резкое, наследственно закрепленное видоизменение органа, вызванное сменой функций, носит название метаморфоза . Видоизменения корней очень разнообразны.

Корни многих растений образуют симбиоз с гифами почвенных грибов, называемый микоризой («грибокорень»). Микориза образуется на сосущих корнях в зоне поглощения. Грибной компонент облегчает корням получение воды и минеральных элементов из почвы, часто гифы грибов заменяют корневые волоски. В свою очередь, гриб получает от растения углеводы и другие питательные вещества. Различают два основных типа микоризы. Гифы эктотрофной микоризы образуют чехол, окутывающий корень снаружи. Эктомикориза широко распространена у деревьев и кустарников. Эндотрофная микориза встречается в основном у травянистых растений. Эндомикориза находится внутри корня, гифы внедряются в клетки коровой паренхимы. Микотрофное питание очень широко распространено. Некоторые растения, например орхидные, вообще не могут существовать без симбиоза с грибами.

На корнях бобовых возникают особые образования – клубеньки , в которых поселяются бактерии из рода Rhizobium. Эти микроорганизмы способны усваивать атмосферный молекулярный азот, переводя его в связанное состояние. Часть веществ, синтезированных в клубеньках, усваивают растения, бактерии, в свою очередь, используют вещества, находящиеся в корнях. Этот симбиоз имеет большое значение для сельского хозяйства. Бобовые растения благодаря дополнительному источнику азота богаты белками. Они дают ценные пищевые и кормовые продукты и обогащают почву азотистыми веществами.

Очень широко распространены запасающие корни. Они обычно утолщены и сильно паренхиматизированы. Сильно утолщенные придаточные корни называют корневыми шишками , или корнеклубнями (георгин, некоторые орхидные). У многих, чаще двулетних, растений со стержневой корневой системой возникает образование, носящее название корнеплода . В образовании корнеплода принимают участие и главный корень, и нижняя часть стебля. У моркови почти весь корнеплод составлен корнем, у репы корень образует лишь самую нижнюю часть корнеплода ( рис. 4.12).

Рис.4.12. Корнеплоды моркови (1, 2), репы (3, 4) и свеклы (5, 6, 7) (на поперечных разрезах ксилема черная; горизонтальным пунктиром показана граница стебля и корня).

Корнеплоды культурных растений возникли в результате длительного отбора. В корнеплодах сильно развита запасающая паренхима и исчезли механические ткани. У моркови, петрушки и других зонтичных паренхима сильно развита во флоэме; у репы, редьки и других крестоцветных – в ксилеме. У свеклы запасные вещества откладываются в паренхиме, образованной деятельностью нескольких добавочных слоев камбия (рис. 4.12 ).

У многих луковичных и корневищных растений образуются втягивающие , или контрактильные корни (рис. 4.13, 1 ). Они могут укорачиваться и втягивать побег в почву на оптимальную глубину на время летней засухи или зимних морозов. Втягивающие корни имеют утолщенные основания с поперечной морщинистостью.

Рис. 4.13. Метаморфозы корня : 1 – клубнелуковица гладиолуса с утолщенными у основания втягивающими корнями; 2 – дыхательные корни с пневматофорами у авиценнии (пр – зона прилива); 3 – воздушные корни орхидеи.

Рис. 4.14. Часть поперечного среза воздушного корня орхидеи : 1 – веламен; 2 – экзодерма; 3 – пропускная клетка.

Дыхательные корни, или пневматофоры (рис. 4.13, 2 ) образуются у некоторых тропических древесных растений, живущих в условиях недостатка кислорода (таксодиум, или болотный кипарис; растения мангровых зарослей, обитающие по болотистым берегам океанических побережий). Пневматофоры растут вертикально вверх и высовываются над поверхностью почвы. Через систему отверстий в этих корнях, связанных с аэренхимой, воздух поступает в подводные органы.

У некоторых растений для поддержания побегов в воздушной среде образуются дополнительные опорные корни. Они отходят от горизонтальных ветвей кроны и, достигнув поверхности почвы, интенсивно ветвятся, превращаясь в столбовидные образования, поддерживающие крону дерева (столбовидные корни баньяна) (рис. 4.15, 2). Ходульные корни отходят от нижних участков стебля, придавая стеблю устойчивость. Они образуются у растений мангровых зарослей, растительных сообществ, развивающихся на затопляемых во время прилива тропических берегах океанов (рис. 4.15, 3 ), а также у кукурузы (рис. 4.15, 1 ). У фикуса каучуконосного образуются досковидные корни. В отличие от столбовидных и ходульных, они являются по происхождению не придаточными, а боковыми корнями.

Рис. 4.15. Опорные корни : 1 – ходульные корни кукурузы; 2 – столбовидные корни баньяна; 3 – ходульные корни ризофоры (пр – зона прилива; от – зона отлива; ил – поверхность илистого дна).

Живые организмы изучает наука биология. Строение корня растения рассматривается в одном из разделов ботаники.

Корень является осевым вегетативным органом растения. Для него характерен неограниченный верхушечный рост и радиальная симметрия. Особенности строения корня зависят от многих факторов. Это эволюционное происхождение растения, его принадлежность к тому или иному классу, среда обитания. В качестве основных функций корня можно назвать укрепление растения в почве, участие в вегетативном размножении, запас и синтез органических питательных веществ. Но самая важная функция, обеспечивающая жизнедеятельность растительного организма, - почвенное питание, которое осуществляется в процессе активного всасывания из субстрата воды, содержащей растворенные минеральные соли.

Типы корней

Внешнее строение корня во многом обусловлено тем, к какому типу он относится.

  • Главный корень. Его образование происходит из зародышевого корешка, когда семя растения начинает прорастать.
  • Придаточные корни. Они могут появляться на различных частях растения (стебель, листья).
  • Боковые корни. Именно они образуют разветвления, начинаясь от ранее появившихся корней (главного или придаточных).

Виды корневых систем

Корневая система - общность всех корней, которые имеются у растения. При этом внешний вид этой совокупности у различных растений может сильно варьироваться. Причиной тому служит наличие или отсутствие, а также разная степень развития и выраженности различных типов корней.

В зависимости от этого фактора различают несколько типов корневых систем.

  • Название говорит само за себя. Главный корень выступает в роли стержня. Он хорошо выражен по размеру и длине. Строение корня по данному типу характерно для Это щавель, морковь, фасоль и пр.
  • Для данного типа характерны свои особенности. Внешнее строение корня, являющегося главным, ничем не отличается от такового у боковых. Он не выделяется в общей массе. Образовавшись из зародышевого корешка, он растет совсем недолго. Мочковая корневая система характерна для однодольных растений. Это хлебные злаки, чеснок, тюльпан и пр.
  • Корневая система смешанного типа. Ее строение соединяет в себе особенности двух, описанных выше, типов. Главный корень хорошо развит и выделяется на общем фоне. Но при этом сильно развиты и придаточные корни. Характерна для помидора, капусты.

Историческое развитие корня

Если рассуждать с точки зрения филогенетического развития корня, то его появление произошло гораздо позже, чем образование стебля и листа. Скорее всего, толчком для этого послужил выход растений на сушу. Для того чтобы закрепиться в твердом субстрате, представителям древней флоры требовалось что-то, что может послужить опорой. В процессе эволюции сначала образовались корнеподобные подземные веточки. Позже они дали начало развитию корневой системы.

Корневой чехлик

Формирование и развитие корневой системы осуществляется в течение всей жизни растения. Строение корня растения не предусматривает наличия листьев и почек. Его рост осуществляется за счет увеличения в длину. В точке роста он покрыт корневым чехликом.

Процесс роста связан с образовательной ткани. Именно она находится под корневым чехликом, выполняющим функцию защиты нежных делящихся клеток от повреждений. Сам чехлик - это совокупность тонкостенных живых клеток, в которых постоянно происходит процесс обновления. То есть, при продвижении корня в почве застарелые клетки постепенно слущиваются, а на их месте нарастают новые. Также расположенные снаружи клетки чехлика выделяют особую слизь. Она облегчает продвижение корня в твердом почвенном субстрате.

Общеизвестно, что в зависимости от среды обитания строение растений сильно различается. Например, водные растения не имеют корневого чехлика. В процессе эволюции у них образовалось другое приспособление - водяной кармашек.

Строение корня растения: зона деления, зона роста

Клетки, появившись из со временем начинают дифференцироваться. Таким образом формируются зоны корня.

Зона деления. Она представлена клетками образовательной ткани, которые впоследствии и дают начало всем остальным типам клеток. Размер зоны - 1 мм.

Зона роста. Представлена гладким участком, длина которого составляет от 6 до 9 мм. Следует сразу за зоной деления. Для клеток характерен интенсивный рост, в ходе которого они сильно вытягиваются в длину, и постепенная дифференциация. Следует заметить, что процесс деления в данной зоне почти не осуществляется.

Зона всасывания

Этот участок корня протяженностью несколько сантиметров также часто называют зоной корневых волосков. Это название отражает особенности строения корня на данном участке. Там имеются выросты клеток кожицы, размер которых может варьироваться от 1 мм до 20 мм. Это и есть корневые волоски.

Зона всасывания - это место, где осуществляется активное поглощение воды, в которой содержатся растворенные минеральные вещества. Деятельность клеток корневых волосков, в данном случае, можно сравнить с работой насосов. Этот процесс очень энергозатратный. Поэтому в клетках зоны всасывания содержится большое количество митохондрий.

Очень важно обратить внимание еще на одну особенность корневых волосков. Они способны выделять особую слизь, содержащую угольную, яблочную и лимонную кислоты. Слизь способствует растворению минеральных солей в воде. Частицы почвы благодаря слизи словно приклеиваются к корневым волоскам, облегчая процесс всасывания питательных веществ.

Строение корневого волоска

Увеличение площади зоны всасывания происходит именно за счет корневых волосков. Например, их количество у ржи достигает 14 миллиардов, образуя суммарную длину до 10 000 километров.

Внешний вид корневых волосков делает их похожими на белый пушок. Живут они недолго - от 10 до 20 дней. На формирование новых у растительного организма уходит совсем немного времени. Например, образование корневых волосков у молодых сеянцев яблони осуществляется за 30-40 часов. Тот участок, где произошло отмирание этих необычных выростов, еще в течение некоторого времени может всасывать воду, а потом его покрывает пробка, и эта способность теряется.

Если говорить о строении оболочки волоска, то, прежде всего, следует выделить ее тонкость. Эта особенность помогает волоску поглощать питательные вещества. Клетка его почти полностью занята вакуолью, окруженной тонким слоем цитоплазмы. Ядро располагается в верхней части. Пространство вблизи клетки представляет собой особый слизистый чехол, способствующий склеиванию корневых волосков с мелкими частичками почвенного субстрата. Благодаря этому гидрофильность почвы повышается.

Поперечное строение корня в зоне всасывания

Зону корневых волосков также часто называют зоной дифференциации (специализации). Это не случайно. Именно здесь на поперечном разрезе можно увидеть определенную слоистость. Она обусловлена разграничением слоев внутри корня.

Таблица «Строение корня на поперечном срезе» представлена ниже.

Следует отметить, что внутри коры тоже имеется разграничение. Ее наружный слой называется экзодерма, внутренний - эндодерма, а между ними находится основная паренхима. Именно в этом промежуточном слое происходит процесс направления растворов питательных веществ в сосуды древесины. Также, в паренхиме синтезируются некоторые жизненно важные для растения органические вещества. Таким образом, внутреннее строение корня позволяет в полном объеме оценить значимость и важность функций, которые выполняет каждый из слоев.

Зона проведения

Располагается над зоной всасывания. Самый большой по длине и наиболее прочный участок корня. Именно здесь происходит передвижение важных для жизнедеятельности растительного организма веществ. Это возможно благодаря хорошему развитию проводящих тканей в этой зоне. Внутреннее строение корня в зоне проведения обуславливает его способность транспортировать вещества в обоих направлениях. По восходящему току (вверх) идет передвижение воды с растворенными в ней минеральными соединениями. А вниз доставляются органические соединения, которые участвуют в жизнедеятельности клеток корня. Зона проведения - это место образования боковых корней.

Строение корня проростка фасоли четко иллюстрирует основные этапы процесса формирования корня растений.

Особенности строения корня растения: соотношение наземной и подземной частей

Для многих растений характерно такое развитие корневой системы, которое приводит к ее преобладанию над наземной частью. Примером может служить кочанная капуста, корень которой в глубину может вырасти на 1,5 метра. Ширина его может составлять до 1, 2 метра.

Настолько разрастается, что занимает пространство, диаметр которого может достигать 12 метров.

А у растения люцерна высота наземной части не превышает 60 см. Тогда как длина корня может составлять более 2 метров.

Все растения, обитающие в местностях с песчаными и скалистыми почвами, имеют очень длинные корни. Это обусловлено тем, что в таких почвах вода и органические вещества находятся очень глубоко. В процессе эволюции растения долго приспосабливались к таким условиям, постепенно менялось строение корня. В результате чего они стали достигать той глубины, где растительный организм может запастись необходимыми для роста и развития веществами. Так, например, корень может в глубину составлять 20 метров.

Корневые волоски у пшеницы ветвятся настолько сильно, что их суммарная длина может достигать 20 км. Однако, это не предельная величина. Неограниченный верхушечный рост корней в отсутствие сильной конкуренции с другими растениями может увеличить это значение еще в несколько раз.

Видоизменения корней

Строение корня некоторых растений может меняться, образуя так называемые видоизменения. Это своего рода приспособления растительных организмов в конкретных условиях обитания. Ниже представлено описание некоторых видоизменений.

Корневые клубни характерны для георгина, чистяка и некоторых других растений. Образуются за счет утолщения придаточных и боковых корней.

Плющ и кампсис тоже отличаются особенностями строения этих вегетативных органов. У них имеются так называемые корни-прицепки, которые позволяют им цепляться за рядом стоящие растения и другие опоры, находящиеся в их досягаемости.

Отличающиеся большой длиной и всасывающие воду, имеются у монстеры и орхидеи.

Растущие вертикально вверх дыхательные корни участвуют в выполнении функции дыхания. Имеются у ивы ломкой.

У таких овощных культур, как морковь, свекла, редис, имеются корнеплоды, которые образовались за счет разрастания главного корня, внутри которого запасаются питательные вещества.

Таким образом, особенности строения корня растения, приводящие к образованию видоизменений, зависят от многих факторов. Основными являются среда обитания и эволюционное развитие.

57. Заполните схему.
Органы покрытосеменного растения:
Вегетативные - корень, побег;
Генеративные - цветок, плод с семенами.

58. Выполнив лабораторную работу «Строение семян двудольных растений» (см. с. 93 учебника), на рисунке подпишите части семени фасоли.

59. Выполните лабораторную работу «Строение зерновки пшеницы» (см. с. 94 учебника). На рисунке подпишите части зерновки пшеницы.

1 - околоплодник, сросшийся с семенной кожурой;
2 - эндосперм;
3 - семядоля;
4 - почечка;
5 - стебель;
6 - корешок;
7 - зародыш;
Вывод: В зародыше содержится много органов. Зародышевый корешок, стебелек, почечка и семядоли.

60. Заполните таблицу «Сравнение семян двудольных и однодольных растений».


61. Сравните части семени и проростка. Покажите стрелками на схеме, из каких частей семени развились соответствующие части проростка.

Вывод: Зародыш - зачаток будущего растения. Каждый из органа зародыша очень важен, из него развиваются органы будущего растения.

62. Рассмотрите рисунки. Укажите тип корневых систем изображенных растений.
1 - стержневая;
2 - мочковатая.

63. Выполнив лабораторную работу «Стержневая и мочковатая корневые системы» (см. с. 97 учебника), заполните таблицу.

Вывод: У двудольных корневая система стержневая, а у однодольных мочковатая.

64. Какой агроприем изображен на рисунке? С какой целью его применяют?
Больше клубней, больше боковых корней создается при окучивании. И становится больше урожая. Окучивание очень полезно для растений.

65. Рассмотрите изображение продольного разреза молодого корня. Укажите, какие части корня обозначены цифрами.
1- корневой чехлик;
2 - зона деления;
3 - зона роста;
4 - зона всасывания;
5 - зона проведения;
6 - корневые волоски.

Выполнив лабораторную работу «Корневой чехлик и корневые волоски» (см. с. 101 учебника), укажите, что обозначено цифрами.

1 - оболочка;
2 - вакуоль;
3 - глазок;
4 - корневой чехлик.

66.Сравните строение клеток кожицы лука и корневого волоска, изображенных на рисунке. Соедините стрелками одинаковые части этих клеток.

Вывод: У них схожий: глазок, вакуоли, цитоплазма и оболочка.

67. Заполните таблицу «Связь строения зон корня с выполняемыми функциями».

Вывод: У корня много зон, и каждая зона выполняет свою работу.

68. Рассмотрите рисунок. Какой агроприем на нем показан? С какой целью он применяется?
Пикировка - отщипывание кончика корня при рассаживании молодых растений с помощью заостренного колышка - пики.

69. Заполните таблицу «Видоизменения корней».


70. Закончите определение.
Побегом называют стебель с расположенными на нем почками.

71. Подпишите части побега, обозначенные на рисунках.

1 - верхушечная;
2 - пазушная;
3 - междоузлие.

72. Выполнив лабораторную работу «Строение почек. Расположение почек на стебле» (см. с. 109 учебника), зарисуйте расположение почек на стебле.
1 - очередное;
2 - супротивное.

Подпишите части почек на рисунке. Укажите, какая из них вегетативная, а какая - генеративная.

1 - почечная чешуя;
2 - листья;
3 - почка;
4 - стебель.
Вывод: у генеративной почки, почка размером больше.

73. Какие приспособления помогают почкам переносить неблагоприятные условия?
Почечные чешуйки.

74. Закончите заполнение схем.
Виды почек по строению: Вегетативные и генеративные.
Виды почек по расположению на стебле: Очередное, супротивное и мутовчатое.
Строение вегетативных почек: Почечная чешуя, листья зачат. , почка и стебель.
Строение генеративных почек: Почечная чешуя, листья зачат., почка, стебель зачат.

75. Рассмотрите рисунок. Сравните строение почки и побега. Соедините стрелками соответствующие части почки и побега.

Вывод: Каждый орган почки вырастает и становится органом будущего растения.

76. Рассмотрите рисунок. Подпишите, какие это листья по способу приклепления к стеблю и каковы их части.


77. Рассмотрите рисунок. Выпишите отдельно цифры, которыми обозначены простые листья и сложные листья.
Простые листья: 1, 4, 6, 8, 7.
Сложные листья: 2, 3, 5.

78. Рассмотрите рисунок. Определите, какой тип жилкования имеют эти листья.


79. Выполните лабораторную работу «Листья простые и сложные, их жилкование и листорасположение» (см. с. 115 ученика), заполните таблицу.


80. Рассмотрите рисунок. Что на нем изображено? Подпишите, что обозначено цифрами.

Устьице с окружающими его клетками кожицы.
1 - Замыкающая клетка;
2 - Устьичная щель;
3 - Хлоропласт;
4 - клетки кожицы.

81. Выполнив лабораторную работу «Строение кожицы листа» (см. с. 116-117 учебника), сделайте рисунки и подписи к ним.
Вывод: в состав кожицы листа входят устьичная щель, клетки кожицы, хлоропласт, межклетник.

82. На рисунке изображён поперечный срез листа. Выполнив лабораторную работу «Клеточное строение листа» (см. с. 118-119учебника), сделайте подписи.


83. На рисунке изображены световой и теневой листья. Какие особенности строения характерны для каждого из них?
1 – световой лист
2 – теневой лист.
Теневые листья более тонкие и имеют более тёмную зелёную окраску.
У световых листьев окраска более светлая.

84. Укажите, какие растения представлены на рисунке и во что превращены их видоизменённые листья.


85. Рассмотрите рисунок. Укажите виды стеблей по направлению роста.


86. На рисунке подпишите слои на стволе спиленного дерева.


87. На рисунке рассмотрите поперечный срез ветки. Подпишите его основные части.


88. Заполните таблицу.


89. Выполнив лабораторную работу «Внутреннее строение ветки дерева» (см. с. 128-129 учебника), сделайте рисунки и подписи к ним.


90. Выполнив лабораторную работу «Строение клубня» (см. с. 131-132 учебника), на рисунке соедините стрелками срез клубня с поперечным срезом стебля. На рисунке подпишите соответствующие слои.

Вывод: на обоих рисунках строение одинаковое, хотя выглядят они по-разному.

91. Выполните лабораторную работу «Строение луковицы» (см. с. 133 учебника). На рисунке подпишите её основные части.

1 – чешуя
2 – видоизменённые листья
3 – почки
4 – донце
5 – придаточные корни
Вывод: у лука довольно простое строение, это: чешуя, видоизменённые листья, почки, донце, придаточные корни.

92. Заполните таблицу «Функции видоизменённых побегов».


93. На рисунке подпишите названия частей цветка.


94. На рисунке сравните цветки вишни и тюльпана. Подпишите их основные части. В чём сходство строения этих цветков? В чём различие?

Вывод: у первого цветка двойной околоцветик, а у второго – простой.

95. Выполнив лабораторную работу «Строение цветка» (см. с. 138 учебника), зарисуйте части цветка и подпишите их названия.

Формула цветка Ч5 Л5 Т∞ П1

96. Сравните на рисунке цветки капусты и виолы. В чём их различие? Подпишите, как называют такие цветки.

В првильном можно провести несколько плоскостей симметрии, а в неправильном - только одну.

97. Впишите пропущенные слова.
Цветки, имеющие как тычинки, так и пестики, называют обоеполые.
Цветок, имеющий только тычинки, называют тычиночный, а цветок, имеющий только пестики, называют пестичным.
Если на растении развиваются как тычиночные, так и пестичные цветки, то его называют однодомные.
Если тычиночные цветки расположены на одних растениях, а пестичные – на других, то такие растения называют двудомными.

98. Заполните таблицу «Особенности строения соцветий».


99. Выполните лабораторную работу «Соцветия» (см. с. 141 учебника).

Вывод: биологическое значение соцветий в том, что мелкие, часто невзрачные цветки, собранные вместе

100. Закончите заполнение схемы «Классификация плодов».
Плоды:
1) сухие – односеменные, многосеменные;
2) сочные – односеменные, многосеменные.

101. Выполните лабораторную работу «Классификация плодов» (см. с. 146 учебника). По результатам работы заполните таблицу.


102. Заполните таблицу.


103. Решите кроссворд №4.

Строение корня растения изучает наука ботаника. Изучение данного материала поможет узнать особенности этой части растений.

Что такое корень

Корень – постоянно растущий и развивающийся орган. Самая главная его функция – это выполнение роста и жизнедеятельности растения. Это и обеспечение питанием, а также дыхательная функция. Длина и форма его постоянно меняется с ростом стебля.

Внутри этого органа находятся все витамины и вещества, которые получены и образованы путем синтеза.

Зоны корня

Подробные таблицы с описанием зон корневой системы можно посмотреть в учебных пособиях по ботанике. Мы расскажем основные моменты.

В структуре корневой системы выделяют важные зоны от верхушки до хвоста. Корневой чехлик служит прикрытием хвостовой части, защищает конец от повреждений. С каждым ростом конца корня можно наблюдать образующиеся сморщивания чехлика и появления новых его клеток.

Ниже чехлика расположена зона деления. Здесь происходит клеточное размножение. Длина этой зоны обычно составляет всего лишь несколько миллиметров. Над ней располагается зона роста, в которой эти клетки вытягиваются в длину.

Далее идет зона всасывания. Ее длина около одного сантиметра. Здесь образуются проростки. Они носят название корневые волоски. Все они отчетливо видны невооруженным взглядом, и вместе образуют белый тонкий пушок на корешке. Корневые волоски состоят из ядра, оболочки, лейкоцитов и цитоплазмы.

Зона всасывания обеспечивает питание жидкостью и минералами. Корневые волоски проникают между клетками почвы и поглощают питание. Далее питательные вещества продвигаются по внутренним клеткам корня к зоне проведения. Эта зона осуществляет переход необходимых важных элементов питания к клеткам стебля.

Между корнем и стеблем происходит непрерывная взаимосвязь. От стебля в корень попадают все необходимые для его роста органические питательные вещества. Зона проводящей системы находится и в кончике корня. С помощью волокон происходит взаимодействие между элементами корня.

Видоизменения корней

Для выживания в различных условиях у растений могут быть совершенно разные по виду корни. Особенности растения плюща помогают ему забираться на любую возвышенность с помощью корней-прицепок.

Корнеплоды имеются у брюквы, репы, моркови. В основном это двулетние растения. Если человеку надо получить семена, то плод оставляют на будущий год. Но, в основном, корнеплоды едят.

Корневые клубни имеются у лилий, георгинов и других цветов. В них накапливаются все полезные вещества для питания. Они образуются из боковых или придаточных корней.

Корни-подпорки имеются у многих тропических деревьев. Они выпирают из-под почвы, создавая столбовидные опоры для растений. Например, растение баньян, некоторые виды фикусов.

Воздушные корни имеют орхидеи и другие тропические цветы. Рост и жизнь растения происходит при том, что свисающие корешки втягивают воду и питание из воздушной сферы.

Корни-присоски бывают у многих ядовитых растений. С их помощью они присасываются к другим растениям, высасывая из них питательные вещества и влагу.

Виды корней

В биологии есть три вида корней:

  1. Придаточными называются отростки, направленные горизонтально, параллельно почве. Отходят от различных органов растения: на стеблях, листьях, главном корне.
  2. Главный корень обычно самый большой, уходит вниз в землю, растет вертикально вниз. Он вырастает из зародышевого семени.
  3. Боковые могут расти и на придаточных корешках, и на главном.

Типы корневых систем

Есть два типа корневой системы: мочковатая и стержневая . Структура стержневого типа состоит из основного главного корня. Он крепкий и хорошо развит.

Мочковатый тип состоит из одинаковых нескольких отростков, которые переплетаются между собой, по форме напоминают гнездо или пучок.

Внутреннее строение корня

Осмотрим микроскопическое строение корневой системы на поперечном срезе с помощью рисунка с подписями. Продольный разрез может показать, как устроен корень внутри.

У корня известно несколько слоев:

  • кожура;
  • первичная кора;
  • ткань, образующая внешний слой;
  • проводящие ткани;
  • сосуды, по которым перемещаются питательные вещества, минералы и вода;
  • ткань, в которой хранятся запасы питательных веществ.

Заключение

Мы разобрались, какие бывают корни по форме и виду, для чего они служат растениям, какую важную роль играют. Изучив анатомическое строение корневой системы, можно узнать ее значение и функцию.

^

4.1. Корень и корневые системы


Корень – основной вегетативный орган растения, выполняющий в типичном случае функцию почвенного питания. Корень – осевой орган, обладающий радиальной симметрией и неопределенно долго нарастающий в длину благодаря деятельности апикальной меристемы. От побега он морфологически отличается тем, что на нем никогда не образуются листья, а апикальная меристема всегда прикрыта корневым чехликом.

Кроме главной функции поглощения веществ из почвы, корни выполняют и другие функции:

1) корни укрепляют («заякоривают») растения в почве, делают возможным вертикальный рост и вынесение побегов наверх;

2) в корнях синтезируются различные вещества, которые затем передвигаются в другие органы растения;

3) в корнях могут откладываться запасные вещества;

4) корни взаимодействуют с корнями других растений, микроорганизмами, грибами, обитающими в почве.

Совокупность корней одной особи образует единую в морфологическом и физиологическом отношении корневую систему .

В состав корневых систем входят корни различной морфологической природы – главный корень, боковые и придаточные корни.

Главный корень развивается из зародышевого корешка. Боковые корни образуются на корне (главном, боковом, придаточном), который по отношению к ним обозначается как материнский . Они возникают на некотором расстоянии от апекса, в направлении от основания корня к его верхушке. Боковые корни закладываются эндогенно , т.е. во внутренних тканях материнского корня. Если бы ветвление происходило в самом апексе, это бы затруднило продвижение корня в почве. Придаточные корни могут возникать и на стеблях, и на листьях, и на корнях. В последнем случае они отличаются от боковых корней тем, что не обнаруживают строгого порядка заложения вблизи апекса материнского корня и могут возникать на старых участках корней.

По происхождению выделяют следующие типы корневых систем ( рис. 4.1):

1) система главного корня представлена главным корнем (первого порядка) с боковыми корнями второго и последующих порядков (у многих кустарников и деревьев, большинства двудольных растений);

2) система придаточных корней развивается на стеблях, листьях; встречается у большинства однодольных растений и многих двудольных, размножающихся вегетативно;

3) смешанная корневая система образована главным и придаточными корнями с их боковыми ответвлениями (многие травянистые двудольные).

Рис. 4.1. Типы корневых систем : А – система главного корня; Б – система придаточных корней; В – смешанная корневая система (А и В – стержневые корневые системы; Б – мочковатая корневая система).

По форме различают стержневую и мочковатую корневые системы.

В стержневой корневой системе главный корень сильно развит и хорошо заметен среди остальных корней. В мочковатой корневой системе главный корень незаметен или его нет, а корневая система составлена многочисленными придаточными корнями ( рис. 4.1).

Корень обладает потенциально неограниченным ростом. Однако в естественных условиях рост и ветвление корней ограничены влиянием других корней и почвенных экологических факторов. Основная масса корней располагается в верхнем слое почвы (15 см), наиболее богатом органическими веществами. Корни деревьев углубляются в среднем на 10-15 м, а в ширину распространяются обычно за пределы радиуса крон. Корневая система кукурузы заходит на глубину около 1,5 м и примерно на 1 м во все стороны от растения. Рекордная глубина проникновения корней в почву отмечена у пустынного мескитового кустарника – более 53 м.

У одного куста ржи, выращенного в теплице, общая длина всех корней составила 623 км. Суммарный прирост всех корней за одни сутки равнялся примерно 5 км. Общая поверхность всех корней у этого растения составила 237 м 2 и была в 130 раз больше поверхности надземных органов.

^ Зоны молодого корневого окончания - это разные по длине части молодого корня, выполняющие неодинаковые функции и характеризующиеся определенными морфологическими и анатомическими особенностями (рис. 4.2 ).

Кончик корня снаружи всегда прикрыт корневым чехликом , защищающим апикальную меристему. Чехлик состоит из живых клеток и постоянно обновляется: по мере того, как с его поверхности слущиваются старые клетки, на смену им, изнутри, апикальная меристема образует новые молодые клетки. Наружные клетки корневого чехлика отслаиваются еще будучи живыми, они продуцируют обильную слизь, которая облегчает продвижение корня среди твердых частиц почвы. В клетках центральной части чехлика содержится много крахмальных зерен. По-видимому, эти зерна служат статолитами , т. е. способны перемещаться в клетке при изменении положения кончика корня в пространстве, благодаря чему корень растет всегда в сторону действия силы тяжести (положительный геотропизм ).

Под чехликом находится зона деления , представленная апикальной меристемой, в результате деятельности которой формируются все прочие зоны и ткани корня. Зона деления имеет размеры около 1 мм. Клетки апикальной меристемы относительно мелкие, многогранные, с густой цитоплазмой и крупным ядром.

Вслед за зоной деления располагается зона растяжения , или зона роста . В этой зоне клетки почти не делятся, а сильно растягиваются (растут) в продольном направлении, вдоль оси корня. Объем клеток увеличивается за счет поглощения воды и образования крупных вакуолей, при этом высокое тургорное давление проталкивает растущий корень между частицами почвы. Протяженность зоны растяжения обычно невелика и не превышает нескольких миллиметров.

Рис. 4.2. Общий вид (А) и продольный срез (Б) корневого окончания (схема ): I – корневой чехлик; II – зоны деления и растяжения; III – зона всасывания; IV – начало зоны проведения: 1 – растущий боковой корень; 2 – корневые волоски; 3 – ризодерма; 3а – экзодерма; 4 – первичная кора; 5 – эндодерма; 6 – перицикл; 7 – осевой цилиндр.

Далее идет зона поглощения , или зона всасывания . В этой зоне покровной тканью является ризодерма (эпиблема ), клетки которой несут многочисленные корневые волоски . Растяжение корня прекращается, корневые волоски плотно охватывают частицы почвы и как бы срастаются с ними, поглощая воду и растворенные в ней минеральные соли. Зона поглощения имеет протяжение до нескольких сантиметров. Эту зону называют также зоной дифференциации , поскольку именно здесь происходит образование постоянных первичных тканей.

Продолжительность жизни корневого волоска не превышает 10-20 дней. Выше зоны всасывания, там, где исчезают корневые волоски, начинается зона проведения . По этой части корня вода и растворы солей, поглощенные корневыми волосками, транспортируются в вышележащие органы растения. В зоне проведения формируются боковые корни (рис. 4.2).

Клетки зон всасывания и проведения занимают фиксированное положение и не могут смещаться относительно участков почвы. Однако сами зоны, вследствие постоянного верхушечного роста, непрерывно перемещаются вдоль корня по мере нарастания корневого окончания. В зону поглощения постоянно включаются молодые клетки со стороны зоны растяжения и одновременно исключаются клетки стареющие, переходящие в состав зоны проведения. Таким образом, всасывающий аппарат корня – подвижное образование, непрерывно передвигающееся в почве.

Так же последовательно и закономерно в корневом окончании возникают внутренние ткани.

^ Первичное строение корня. Первичная структура корня образуется в результате деятельности апикальной меристемы. Корень отличается от побега тем, что его апикальная меристема откладывает клетки не только внутрь, но и наружу, пополняя чехлик. Число и расположение инициальных клеток в апексах корней значительно варьируют у растений, принадлежащих к разным систематическим группам. Производные инициалей уже вблизи апикальной меристемы дифференцируются в первичные меристемы – 1) протодерму , 2) основную меристему и 3) прокамбий (рис. 4.3 ). Из этих первичных меристем в зоне всасывания формируются три системы тканей: 1) ризодерма , 2) первичная кора и 3) осевой (центральный) цилиндр , или стела .

Рис. 4.3. Продольный срез кончика корня лука.

Ризодерма (эпиблема , эпидерма корня ) – всасывающая ткань, образующаяся из протодермы , наружного слоя первичной меристемы корня. В функциональном отношении ризодерма представляет собой одну из важнейших тканей растения. Через нее идет поглощение воды и минеральных солей, она взаимодействует с живым населением почвы, через ризодерму из корня в почву выделяются вещества, помогающие почвенному питанию. Поглощающая поверхность ризодермы сильно увеличена благодаря наличию у части клеток трубчатых выростов – корневых волосков (рис. 4.4 ). Волоски имеют длину 1-2 мм (до 3 мм). У одного четырехмесячного растения ржи было установлено примерно 14 млрд. корневых волосков с площадью поглощения 401 м 2 и суммарной длиной более 10 000 км. У водных растений корневые волоски могут отсутствовать.

Стенка волоска очень тонкая и состоит из целлюлозы и пектиновых веществ. Ее наружные слои содержат слизь, что способствует установлению более тесного контакта с частицами почвы. Слизь создает благоприятные условия для поселения полезных бактерий, влияет на доступность почвенных ионов и защищает корень от иссушения. В физиологическом отношении ризодерма отличается большой активностью. Она поглощает минеральные ионы с затратой энергии. В гиалоплазме имеется большое количество рибосом и митохондрий, что характерно для клеток с высоким уровнем обмена веществ.

Рис. 4.4. Поперечный срез корня в зоне всасывания: 1 – ризодерма; 2 – экзодерма; 3 – мезодерма; 4 - эндодерма; 5 – ксилема; 6 – флоэма; 7 - перицикл.

Из основной меристемы формируется первичная кора . Первичная кора корня дифференцирована на: 1) экзодерму – наружную часть, лежащую непосредственно за ризодермой, 2) среднюю часть – мезодерму и 3) самый внутренний слой – эндодерму (рис. 4.4). Основную массу первичной коры составляет мезодерма , образованная живыми паренхимными клетками с тонкими стенками. Клетки мезодермы расположены рыхло, по системе межклетников вдоль оси корня циркулируют газы, необходимые для дыхания клеток. У болотных и водных растений, корни которых испытывают недостаток кислорода, мезодерма часто представлена аэренхимой. Также в мезодерме могут присутствовать механические и выделительные ткани. Паренхима первичной коры выполняет ряд важных функций: участвует в поглощении и проведении веществ, синтезирует различные соединения, в клетках коры часто откладываются запасные питательные вещества, например крахмал.

Наружные слои первичной коры, подстилающие ризодерму, образуют экзодерму . Экзодерма возникает как ткань, регулирующая прохождение веществ из ризодермы в кору, но после отмирания ризодермы выше зоны всасывания она оказывается на поверхности корня и превращается в защитную покровную ткань. Экзодерма формируется как один слой (реже несколько слоев) и состоит из живых паренхимных клеток, плотно сомкнутых между собой. По мере отмирания корневых волосков, стенки клеток экзодермы покрываются с внутренней стороны слоем суберина. В этом отношении экзодерма сходна с пробкой, но в отличие от нее первична по происхождению, и клетки экзодермы остаются живыми. Иногда в экзодерме сохраняются пропускные клетки с тонкими неопробковевшими стенками, через которые происходит избирательное поглощение веществ.

Самый внутренний слой первичной коры – эндодерма . Она в виде непрерывного цилиндра окружает стелу. Эндодерма в своем развитии может пройти три ступени. На первой ступени ее клетки плотно прилегают друг к другу и имеют тонкие первичные стенки. На их радиальных и поперечных стенках образуются утолщения в виде рамочек – пояски Каспари (рис. 4.5 ). Пояски соседних клеток тесно смыкаются между собой, так что вокруг стелы создается их непрерывная система. В поясках Каспари откладываются суберин и лигнин, что делает их непроницаемыми для растворов. Поэтому вещества из коры в стелу и из стелы в кору могут пройти только по симпласту, т. е. через живые протопласты клеток эндодермы и под их контролем.

Рис. 4.5. Эндодерма на первой ступени развития (схема).

На второй ступени развития суберин откладывается по всей внутренней поверхности клеток эндодермы. При этом некоторые клетки сохраняют первичное строение. Это пропускные клетки , они остаются живыми, и через них осуществляется связь между первичной корой и центральным цилиндром. Как правило, они расположены напротив лучей первичной ксилемы. У корней, не обладающих вторичным утолщением, эндодерма может получить третичное строение. Оно характеризуется сильным утолщением и одревеснением всех стенок, или чаще сравнительно тонкими остаются стенки, обращенные наружу (рис. 4.7 ). Пропускные клетки сохраняются и в третичной эндодерме.

Центральный (осевой ) цилиндр , или стела формируется в центре корня. Уже вплотную к зоне деления самый наружный слой стелы образует перицикл , клетки которого долго сохраняют характер меристемы и способность к новообразованиям. В молодом корне перицикл состоит из одного ряда живых паренхимных клеток с тонкими стенками (рис. 4.4). Перицикл выполняет несколько важных функций. У большинства семенных растений в нем закладываются боковые корни. У видов с вторичным ростом он участвует в формировании камбия и дает начало первому слою феллогена. В перицикле часто происходит образование новых клеток, входящих затем в его состав. У некоторых растений в перицикле возникают также зачатки придаточных почек. В старых корнях однодольных растений клетки перицикла часто склерифицируются.

За перициклом находятся клетки прокамбия , которые дифференцируются в первичные проводящие ткани. Элементы флоэмы и ксилемы закладываются по кругу, чередуясь друг с другом, и развиваются центростремительно. Однако ксилема в своем развитии обычно обгоняет флоэму и занимает центр корня. На поперечном разрезе первичная ксилема образует звезду, между лучами которой располагаются участки флоэмы (рис. 4.4). Такая структура получила название радиального проводящего пучка .

Звезда ксилемы может иметь различное число лучей – от двух до многих. Если их два, корень называют диархным , если три – триархным , четыре – тетрархным , а если много – полиархным (рис. 4.6 ). Число лучей ксилемы обычно зависит от толщины корня. В толстых корнях однодольных растений оно может достигать 20-30 (рис. 4.7). В корнях одного и того же растения число лучей ксилемы может быть различно, в более тонких ответвлениях оно сокращается до двух.

Рис. 4.6. Типы строения осевого цилиндра корня (схема): А – диархный; Б – триархный; В – тетрархный; Г – полиархный: 1 – ксилема; 2 – флоэма.

Пространственное разделение тяжей первичной флоэмы и ксилемы, расположенных на разных радиусах, и их центростремительное заложение представляют собой характерные особенности строения центрального цилиндра корня и имеют большое биологическое значение. Элементы ксилемы максимально приближены к поверхности стелы, и в них легче, минуя флоэму, проникают растворы, поступающие из коры.

Рис. 4.7. Поперечный срез корня однодольного растения : 1 – остатки ризодермы; 2 – экзодерма; 3 – мезодерма; 4 – эндодерма; 5 – пропускные клетки; 6 – перицикл; 7 – ксилема; 8 – флоэма.

Центральная часть корня обычно занята одним или несколькими крупными сосудами ксилемы. Присутствие сердцевины вообще нетипично для корня, однако в корнях некоторых однодольных в середине находится небольшой участок механической ткани (рис. 4.7 ) или тонкостенные клетки, возникающие из прокамбия (рис. 4.8).

Рис. 4.8. Поперечный срез корня кукурузы.

Первичная структура корня характерна для молодых корней всех групп растений. У споровых и однодольных растений первичное строение корня сохраняется в течение всей жизни.

^ Вторичное строение корня. У голосеменных и двудольных растений первичное строение сохраняется недолго и выше зоны всасывания сменяется вторичным. Вторичное утолщение корня происходит за счет деятельности вторичных боковых меристем – камбия и феллогена .

^ Камбий возникает в корнях из меристематических прокамбиальных клеток в виде прослойки между первичными ксилемой и флоэмой (рис. 4.9 ). В зависимости от числа флоэмных тяжей одновременно закладываются две или более зоны камбиальной активности. Сначала камбиальные прослойки разобщены между собой, но вскоре клетки перицикла, лежащие против лучей ксилемы, делятся тангенциально и соединяют камбий в непрерывный слой, окружающий первичную ксилему. Камбий откладывает внутрь слои вторичной ксилемы (древесины ) и наружу вторичную флоэму (луб ). Если этот процесс длится долго, то корни достигают значительной толщины.

Рис. 4.9. Заложение и начало деятельности камбия в корне проростка тыквы: 1 – первичная ксилема; 2 – вторичная ксилема; 3 – камбий; 4 – вторичная флоэма; 5 – первичная флоэма; 6 – перицикл; 7 – эндодерма.

Участки камбия, возникшие из перицикла, состоят из паренхимных клеток и не способны откладывать элементы проводящих тканей. Они образуют первичные сердцевинные лучи , представляющие собой широкие участки паренхимы между вторичными проводящими тканями (рис. 4.10 ). Вторичные сердцевинные , или лубодревесинные лучи возникают дополнительно при длительном утолщении корня, они обычно yже первичных. Сердцевинные лучи обеспечивают связь между ксилемой и флоэмой корня, по ним происходит радиальный транспорт различных соединений.

В результате деятельности камбия первичная флоэма оттесняется наружу и сдавливается. Звезда первичной ксилемы остается в центре корня, ее лучи могут сохраняться в течение длительного времени (рис. 4.10 ), но чаще центр корня заполняется вторичной ксилемой, и первичная ксилема становится незаметной.

Рис. 4.10. Поперечный срез корня тыквы (вторичное строение ): 1 – первичная ксилема; 2 – вторичная ксилема; 3 – камбий; 4 – вторичная флоэма; 5 – первичный сердцевинный луч; 6 – пробка; 7 – паренхима вторичной коры.

Ткани первичной коры не могут следовать за вторичным утолщением и обречены на гибель. Они заменяются вторичной покровной тканью – перидермой , которая может растягиваться на поверхности утолщающегося корня благодаря работе феллогена. Феллоген закладывается в перицикле и начинает откладывать наружу пробку , а внутрь - феллодерму . Первичная кора, отрезанная пробкой от внутренних живых тканей, отмирает и сбрасывается (рис. 4.11 ).

Клетки феллодермы и паренхима, образовавшаяся за счет деления клеток перицикла, образуют паренхиму вторичной коры , окружающую проводящие ткани (рис. 4.10 ). Снаружи корни вторичного строения покрыты перидермой. Корка образуется редко, лишь на старых корнях деревьев.

Многолетние корни древесных растений в результате длительной активности камбия нередко сильно утолщаются. Вторичная ксилема у таких корней сливается в сплошной цилиндр, окруженный снаружи кольцом камбия и сплошным кольцом вторичной флоэмы (рис. 4.11 ). По сравнению со стеблем границы годичных колец в древесине корня выражены значительно слабее, луб развит сильнее, сердцевинные лучи, как правило, шире.

Рис. 4.11. ^ Поперечный срез корня ивы в конце первого вегетационного периода.

Специализация и метаморфозы корней. У большинства растений в одной и той же корневой системе отчетливо различаются ростовые и сосущие окончания. Ростовыеокончания обычно более мощные, быстро удлиняются и продвигаются вглубь почвы. Зона растяжения у них хорошо выражена, и апикальные меристемы работают энергично. Сосущие окончания, возникающие в большом количестве на ростовых корнях, удлиняются медленно, и их апикальные меристемы почти перестают работать. Сосущие окончания как бы останавливаются в почве и интенсивно ее «обсасывают».

У древесных растений различают толстые скелетные и полускелетные корни, на которых образуются недолговечные корневые мочки . В состав корневых мочек, непрерывно заменяющих друг друга, входят ростовые и сосущие окончания.

Если корни выполняют особые функции, их строение меняется. Резкое, наследственно закрепленное видоизменение органа, вызванное сменой функций, носит название метаморфоза . Видоизменения корней очень разнообразны.

Корни многих растений образуют симбиоз с гифами почвенных грибов, называемый микоризой («грибокорень»). Микориза образуется на сосущих корнях в зоне поглощения. Грибной компонент облегчает корням получение воды и минеральных элементов из почвы, часто гифы грибов заменяют корневые волоски. В свою очередь, гриб получает от растения углеводы и другие питательные вещества. Различают два основных типа микоризы. Гифы эктотрофной микоризы образуют чехол, окутывающий корень снаружи. Эктомикориза широко распространена у деревьев и кустарников. Эндотрофная микориза встречается в основном у травянистых растений. Эндомикориза находится внутри корня, гифы внедряются в клетки коровой паренхимы. Микотрофное питание очень широко распространено. Некоторые растения, например орхидные, вообще не могут существовать без симбиоза с грибами.

На корнях бобовых возникают особые образования – клубеньки , в которых поселяются бактерии из рода Rhizobium. Эти микроорганизмы способны усваивать атмосферный молекулярный азот, переводя его в связанное состояние. Часть веществ, синтезированных в клубеньках, усваивают растения, бактерии, в свою очередь, используют вещества, находящиеся в корнях. Этот симбиоз имеет большое значение для сельского хозяйства. Бобовые растения благодаря дополнительному источнику азота богаты белками. Они дают ценные пищевые и кормовые продукты и обогащают почву азотистыми веществами.

Очень широко распространены запасающие корни. Они обычно утолщены и сильно паренхиматизированы. Сильно утолщенные придаточные корни называют корневыми шишками , или корнеклубнями (георгин, некоторые орхидные). У многих, чаще двулетних, растений со стержневой корневой системой возникает образование, носящее название корнеплода . В образовании корнеплода принимают участие и главный корень, и нижняя часть стебля. У моркови почти весь корнеплод составлен корнем, у репы корень образует лишь самую нижнюю часть корнеплода ( рис. 4.12).

Рис.4.12. Корнеплоды моркови (1, 2), репы (3, 4) и свеклы (5, 6, 7) (на поперечных разрезах ксилема черная; горизонтальным пунктиром показана граница стебля и корня).

Корнеплоды культурных растений возникли в результате длительного отбора. В корнеплодах сильно развита запасающая паренхима и исчезли механические ткани. У моркови, петрушки и других зонтичных паренхима сильно развита во флоэме; у репы, редьки и других крестоцветных – в ксилеме. У свеклы запасные вещества откладываются в паренхиме, образованной деятельностью нескольких добавочных слоев камбия (рис. 4.12 ).

У многих луковичных и корневищных растений образуются втягивающие , или контрактильные корни (рис. 4.13, 1 ). Они могут укорачиваться и втягивать побег в почву на оптимальную глубину на время летней засухи или зимних морозов. Втягивающие корни имеют утолщенные основания с поперечной морщинистостью.

Рис. 4.13. ^ Метаморфозы корня : 1 – клубнелуковица гладиолуса с утолщенными у основания втягивающими корнями; 2 – дыхательные корни с пневматофорами у авиценнии (пр – зона прилива); 3 – воздушные корни орхидеи.

Рис. 4.14. Часть поперечного среза воздушного корня орхидеи : 1 – веламен; 2 – экзодерма; 3 – пропускная клетка.

Дыхательные корни, или пневматофоры (рис. 4.13, 2 ) образуются у некоторых тропических древесных растений, живущих в условиях недостатка кислорода (таксодиум, или болотный кипарис; растения мангровых зарослей, обитающие по болотистым берегам океанических побережий). Пневматофоры растут вертикально вверх и высовываются над поверхностью почвы. Через систему отверстий в этих корнях, связанных с аэренхимой, воздух поступает в подводные органы.

У некоторых растений для поддержания побегов в воздушной среде образуются дополнительные опорные корни. Они отходят от горизонтальных ветвей кроны и, достигнув поверхности почвы, интенсивно ветвятся, превращаясь в столбовидные образования, поддерживающие крону дерева (столбовидные корни баньяна) (рис. 4.15, 2). Ходульные корни отходят от нижних участков стебля, придавая стеблю устойчивость. Они образуются у растений мангровых зарослей, растительных сообществ, развивающихся на затопляемых во время прилива тропических берегах океанов (рис. 4.15, 3 ), а также у кукурузы (рис. 4.15, 1 ). У фикуса каучуконосного образуются досковидные корни. В отличие от столбовидных и ходульных, они являются по происхождению не придаточными, а боковыми корнями.

Рис. 4.15. ^ Опорные корни : 1 – ходульные корни кукурузы; 2 – столбовидные корни баньяна; 3 – ходульные корни ризофоры (пр – зона прилива; от – зона отлива; ил – поверхность илистого дна).




© 2024
digtime.ru - Digtime - Строительный портал